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Pólen

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POLINIZAÇÃO DAS MANGUEIRAS

A agricultura vem passando nas últimas décadas por uma revolução tecnológica intensa visando aumento na produtividade das culturas. Os avanços abrangem várias áreas tais como: melhoramento genético com obtenção de novos híbridos resistentes às pragas e a condições climáticas diversas, melhores conhecimentos sobre adubação, irrigação e produção de máquinas e implementos de melhor desempenho. Porém, um dos fatores determinantes na produção de muitas espécies vegetais é a polinização, principalmente a entomológica, isto é, realizada pelos insetos. Essa polinização é, muitas vezes, renegada a um plano secundário.

Antigamente havia um número satisfatório de agentes polinizadores na natureza. Entretanto, devido ao crescimento da população mundial e conseqüente aumento da demanda por alimentos, imensas áreas ocupadas por florestas foram desmatadas, dando lugar às plantações. Com a destruição das florestas, local de nidificação de vários agentes polinizadores, muitos deles sofreram uma drástica redução no tamanho de suas populações e, outros foram até extintos. Sendo assim, algumas culturas tiveram menores produções devido a esta queda no número de insetos.

Nos EUA, um terço das culturas agrícolas comerciais, além de espécies silvestres dependentes da polinização para a sua perpetuação, tem sido prejudicada devido à redução de insetos polinizadores. Muitos agricultores, conscientes dos benefícios causados pela polinização, têm adotado o uso de colméias de abelhas Apis mellifera nas floradas de suas plantações. Em torno de 60% da renda obtida pelos apicultores do noroeste americano é obtida com o aluguel de colméias.

No Brasil, produtores de maçãs de Santa Catarina pagam entre R$ 20,00 e 50,00 aos apicultores, por colméia padrão instalada, nos pomares, durante o período de floração das macieiras.

Entretanto, é importante identificar os agentes polinizadores efetivos das diferentes culturas. Com relação às frutíferas, pouco conhecimento se tem sobre os agentes polinizadores na cultura da manga (Mangifera indica L.). A mangueira produz belos e saborosos frutos, as popularíssimas mangas, que são consumidas em estado natural e também aproveitadas pela indústria de doces para a fabricação de compotas, geléias e sorvetes. Além disso, a cultura popular cita a mangueira como uma planta de importância medicinal.

A manga é uma planta originária da Ásia que foi introduzida em quase todas as regiões tropicais e subtropicais da África e da América, aportando no Brasil no começo do século XVIII trazida pelos colonos portugueses. A mangueira se aclimatou de maneira admirável no Brasil, tanto que hoje encontramos mais de 600 variedades. Sua família compreende cerca de 79 gêneros, distribuídos pelo mundo. No Brasil, são produzidos 2,5 bilhões de frutos/ano, em 68 mil hectares plantados.

A mangueira tem se destacado entre as fruteiras mais exportadas no mundo, estando o Brasil entre os maiores exportadores juntamente com o México, Filipinas, Paquistão e Índia. Esta é uma espécie frutífera, da família Anacardiaceae e originária da Índia, de onde se difundiu para muitas regiões com clima tropical. Os principais produtores da fruta no país são os estados de São Paulo e Minas Gerais, que, juntos, alcançam cerca de 50% da área plantada e 25% do total da produção. Esta frutífera tem se destacado no setor agrícola brasileiro, sendo o país o 8º produtor mundial e 3º exportador dessa fruta.

Sua árvore alcança até 12 metros de altura. Apresenta inflorescências em panículas com flores pequeninas, hermafroditas ou de sexo separado, dispostas em cachos, com cores variando do alvacento ao amarelo-esverdeado, apresentando seis pétalas lanceoladas, um estame fértil e cinco estames rudimentares.

As flores da mangueira são androginodioicas, ou seja, suas flores podem ser hermafroditas ou masculinas. As hermafroditas apresentam um ovário com uma câmara que contém um óvulo, com o estilete disposto lateralmente, terminando em um único estigma. Também em posição lateral ao ovário está o único estame fértil, sendo que raramente observa-se 2 ou 3 deles. Além disso, pode-se notar a presença de estaminódios menores, não sofrem deiscência (estéreis), sendo facilmente observáveis (5 destes). Quanto à altura dos órgãos reprodutivos, o estigma e o estame fértil, geralmente, encontram-se na mesma altura, o que pode permitir a autopolinização.

Quanto ao número de pétalas, assim como o de sépalas, foram encontradas flores com 4, 5, 6 ou 7 independente de serem masculinas ou hermafroditas. Sendo que o display floral mais comum foi o de flores com 5 pétalas. As pétalas apresentam coloração vermelha, rosada ou amarela dependendo de sua fenofase, sendo indicativo da idade da flor. As pétalas apresentam-se ovais lanceoladas.

Os nectários se apresentam em discos, ou gomos, posicionados na base das pétalas, nas flores masculinas, e entre as pétalas e o ovário nas hermafroditas, contendo uma fina camada de néctar que formam uma película sobre os mesmos. O que sugere que os visitantes para ter acesso ao recurso devem possuir aparelho bucal lambedor, como os Diptera (moscas).

Algumas flores iniciam a abertura durante a noite e na manha seguinte encontram-se totalmente abertas. Quanto à longevidade, notou-se que as flores apresentam-se aos visitantes durante 3 dias. Alguns estudos apontam longevidade de até 5 dias.

O estigma permanece receptivo durante toda a vida da flor, desde sua abertura até a fenofase 7, quando as pétalas iniciam o murchamento. Sabendo que a deiscência da antera ocorre apenas aptos 48h da antese, o fato do estigma se apresentar constantemente receptivo, provavelmente favorece a polinização cruzada nas fenofases iniciais. Os grãos de pólen permanecem viáveis em todas as fases da flor.

A mangueira apresenta inflorescências cimosas de tamanhos variados com comprimento e largura aproximados de 24,7cm e 22,7cm, respectivamente.

O número de flores nas inflorescências varia entre 280 a 1550 e a porcentagem de flores masculinas nas inflorescências é em média, 17,0%, mostrando que na maioria das inflorescências o número de flores masculinas é inferior ao número de flores hermafroditas.

O período de floração é estendido de 18 a 28 dias, embora a iniciação floral dure de 2 a 3 meses. O desenvolvimento da panícula dura de 35 a 42 dias, sendo que as primeiras flores só se abrem após se completarem os 21 dias.

Na mangueira observa-se autocompatibilidade com os grãos de pólen provenientes da mesma flor, não havendo barreiras fisiológicas para a autopolinização, no entanto, a mesma é dificultada pela separação temporal da funcionalidade dos órgãos reprodutivos: estigmas receptivos ao longo de toda a vida da flor, enquanto as anteras sofrem deiscência apenas 24h após a antese.

A polinização da mangueira é considerada um dos principais fatores que limitam sua produtividade. Isto pode ser facilmente compreendido, pois nota-se um grande número de flores produzidas pelas panículas e um reduzido número de frutos colhidos.

Os estudos indicam que a necessidade de polinização cruzada nas flores da mangueira não é crítica, ao menos para a maioria dos cultivares. Entretanto, para se obter uma produção considerável de frutos, há necessidade de insetos polinizadores para transferir o pólen das anteras para o estigma dentro do cultivar.

Vários agentes têm sido descritos como polinizadores da mangueira. Além da auto-polinização e da ação do vento, vários insetos (abelhas, formigas e moscas) tem uma importante participação neste processo.

Vários autores apontam que as flores não apresentam características próprias de flores anemófilas (polinizadas pelo vento) e considerou as flores da manga como entomófilas (polinizadas por insetos).

O problema é definir qual inseto é um efetivo polinizador. Muitas espécies de insetos foram observadas visitando as flores da mangueira, entretanto, sua importância como polinizadores não ficou evidente. Singh (1954) citou que as abelhas A. mellifera não visitaram as flores da mangueira, entretanto, esse mesmo autor, alguns anos mais tarde (SINGH, 1960), listou esta planta com uma importante fonte de pólen e néctar para as abelhas. Popenoe (1917) observou que a abelha A. mellifera foi o inseto himenóptero mais importante para as flores, mas sua presença foi variável, possivelmente, por causa da localização dos apiários ou por haver uma flora mais atrativa. Simão e Maranhão (1959) também observaram uma baixa população de abelhas A. mellifera nas flores da mangueira.

Em um estudo feito na Índia, observou-se que os principais visitantes pertenciam à ordem Diptera, além de Coleoptera, Lepidoptera e Hymenoptera. Na Austrália, a maioria dos visitantes observados pertencia às ordens Hymenoptera, Diptera e Lepidoptera e, no Quênia, as flores foram visitadas por formigas (Decophylla longinoda) que nidificavam nas árvores. Jirón e Hedström (1985) observaram que entre as espécies da ordem Diptera, representantes das famílias Syrphidae, Calliphoridae e Tachinidae carregavam muitos grãos de pólen nas pernas e superfícies ventrais da cabeça, tórax e abdômen, atuando como potenciais polinizadores.

Carvalho et al. (2006) estudando a var.”Tommy Atkins” no Vale do São Francisco, BA, observaram várias ordens de insetos: Diptera (67,4%), Hemiptera (14,0%), Coleoptera (3,1%), Lepidoptera (1,9%), Neuroptera (0,8%) e Orthoptera (0,2%). Os insetos visitaram as flores durante todo o período, alterando na composição entre o dia e a noite, mas com maior abundância durante o dia. Esses autores consideraram a mangueira uma planta cujas flores apresentam síndrome de miofilia, isto é, polinizada por moscas.

Halak (2008) observou que, em Ribeirão Preto, SP, em 2007, os insetos que visitaram as inflorescências da mangueira foram: dípteros (47,1%) (Figura 1), seguidos por Tetragonisca angustula (jataí) (26,1%), Diabrotica speciosa (15,6%), formicídeos (6,8%) e a abelha africanizada A. mellifera (4,4%). Em 2008, foram observados dípteros (62,2%), T. angustula (16,1%), coleópteros (10,3%), formicídeos (7,8%) e A.mellifera (3,6%).

Gerardi (2009) observou, em Ribeirão Preto, SP, que os insetos observados visitando as inflorescências da mangueira foram dípteros (75,0%), seguidos por lepidópteros (5,77%), coleópteros (3,5%), abelha africanizada A. mellifera (3,0%) (Figura 2), formigas (2,49%), vespas (2,49%), abelha T. angustula (jataí) (2,49%) (Figura 3), abelha Trigona spinipes (irapuã) (1,96%), crisopídeos (1,70%), percevejos (0,8%) e outros insetos (0,8%). Os dípteros visitaram as inflorescências da mangueira das 9h00 às 18h00, apresentando dois picos de freqüência: entre 10h00 e 11h00 e entre 16h00 e 17h00. Pela freqüência e pelo comportamento de forrageamento, os dípteros foram considerados polinizadores da cultura da mangueira. Os lepidópteros visitaram as flores da mangueira das 8h00 às 18h00, com um pico de freqüência às 9h00, para se alimentar de néctar.


O estigma permanece receptivo ao longo de todo o período em que as flores ficam disponíveis aos visitantes, cerca de três dias, demonstrando que o horário da atividade do visitante não foi determinante para definir sua função como potencial polinizador.

Uma planta deve se especializar no polinizador mais abundante e/ou efetivo quando a disponibilidade do polinizador é confiável. A generalização deve ser favorecida quando a disponibilidade do polinizador mais efetivo é imprevisível de ano para ano.

A mangueira pode ser considerada uma planta generalista quanto à polinização, se for efetivamente polinizada por diversas ordens de insetos. Nesse caso, sua história evolutiva pode ter passado por grandes variações, na composição de polinizadores, o que teria provocado alterações nas pressões seletivas, impedindo a sua morfologia de se especializar em um determinado grupo de insetos. Uma planta deve se especializar no polinizador mais abundante e/ou efetivo quando a disponibilidade do polinizador é confiável. A generalização deve ser favorecida quando a disponibilidade do polinizador mais efetivo é imprevisível de ano para ano.

O fato de suas flores serem visitadas por várias ordens de insetos não significa que todas elas possam atuar como polinizadores. Há a possibilidade dos insetos da ordem Diptera serem polinizadores muito mais efetivos que os indivíduos das outras ordens. Isto pode ser conseqüência de uma restrição que não permite que seja atrativa e acessível apenas aos dípteros, mas também a outras ordens.

Normalmente, flores visitadas por moscas têm anteras e estigmas expostos, pétalas e sépalas com cores claras e odores perceptíveis. Nessas flores, o néctar e o pólen são em geral facilmente acessíveis, mesmo para espécies com aparelho bucal curto. Borboletas, besouros, abelhas e vespas também costumam visitar essas flores.

Diversas espécies de moscas são atraídas pelo cheiro e pela cor das flores, principalmente brancas, cor-de-rosa, amarelas e verdes. Podendo chegar a mais de 60 cm de comprimento, as inflorescências da manga podem ter até 6000 flores, com ramos verdes e avermelhados. As flores são pequenas, quando jovens são brancas com detalhes amarelos e a medida que a flor envelhece, adquire uma tonalidade próxima à cor-de-rosa. Estas características parecem ter evoluído no sentido de tornar a inflorescência ou as flores mais atrativas às moscas.

Glândulas localizadas no interior das pétalas têm a função de secretar o néctar. Embora esteja também disponível para insetos com aparelho bucal mastigador (ordem Coleoptera) ou lambedor (como o das abelhas), as moscas aptas à absorção de líquidos, com seus aparelhos bucais sugadores, parecem ser mais eficientes em se alimentar do néctar da mangueira.

Não foi observado comportamento agressivo entre os insetos visitantes das inflorescências da mangueira.

Pode-se concluir que as inflorescências da mangueira são visitadas por inúmeras espécies de insetos, porém os que mais se destacam são os dípteros. A presença dos insetos normalmente aumenta a porcentagem de frutificação das flores da mangueira


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De Darclet Teresinha Malerbo-Souza, André Luiz Halak e Rafael Gerardi



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